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Biología y Ecología de los Baculovirus (click
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El entendimiento de la ecología de los baculovirus requiere de un conocimiento básico de su biología.
Los baculovirus (tanto los nucleopoliedrovirus como los granulovirus) tienen dos formas de viriones.
Los viriones derivados de los cuerpos de inclusión infectan a las células del intestino medio después de que una larva susceptible haya ingerido follaje contaminado.
Estos viriones se unen con la membrana de la célula y liberan nucleocápsidas
en su interior.
Algunas nucleocápsidas migran al núcleo para iniciar la replicación y otras pasan directamente a la hemolinfa para infectar a otras células del insecto.
Los primeros ciclos de replicación dan como resultado la producción de viriones que salen por la membrana de la célula. Estos viriones brotados se dispersan por todo el insecto.
Después, los viriones se envuelven solos o en grupos y se rodean de una matriz proteica de ~1-2 µm formando los cuerpos de
oclusión cuya finalidad es favorecer la transmisión de insecto a insecto.
Poco antes de la muerte, los insectos infectados se vuelven pálidos y flácidos y frecuentemente suben a las partes apicales de las plantas donde mueren.
El cuerpo del insecto se rompe liberando millones de cuerpos de
oclusión, que contaminan el follaje inferior permitiendo la transmisión a otras larvas susceptibles.
Una vez ingeridos, los cuerpos de
oclusión se disuelven en el intestino alcalino de los insectos fitófagos, liberando así los viriones que producirán el siguiente ciclo de infección.
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Los viriones en forma de
bastón están envueltos en el núcleo de la célula por una matriz de proteína
para producir el cuerpo de oclusión. |

Infección de Spodoptera exigua por nucleopoliedrovirus: ¡una muerte muy desagradable! |
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Los cuerpos de oclusión (los puntos
brillantes) se pueden cuantificar en un hemocitómetro con un microscopio
de contraste de fases (x400) |
Los cuerpos de oclusión
son relativamente grandes (1-3 µm) y se pueden visualizar y cuantificar
mediante un proceso de conteo en un microscopio de contraste de fases.
Para esto, se diluye la suspensión de virus y se cuenta el número de
cuerpos de oclusión en una cuadrícula de un hemocitómetro tipo Neubauer
para estimar la concentración de los cuerpos de oclusión en la
suspensión original.
Se realizan varios conteos en cada suspensión y se calcula la media con
el fin de minimizar la variación que se genera debido a los efectos de
dilución y el manejo de pequeños volúmenes de suspensión viral.
Posteriormente, se pueden preparar diferentes concentraciones de virus
para inocular las orugas de un determinado estadio e incubarlas para
medir la mortalidad inducida por el inóculo. De esta manera se determina
la actividad insecticida de diferentes aislados de virus.
La dosis de cuerpos de oclusión necesaria para infectar y matar 50% de
los insectos experimentales se conoce como DL50, o CL50 en el caso de la
concentración letal 50% de virus. |
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Los artrópodos depredadores consumen presas infectadas y posteriormente dispersan el virus, sobre distancias considerables, en sus excrementos (foto R. Lasa). |
La mayoría de estos virus solo infectan a unas pocas especies de insectos, principalmente lepidópteros pero pueden interactuar pasivamente con otras especies de artrópodos para lograr la dispersión y/o la transmisión a nuevos huéspedes.
Por ejemplo, los cuerpos de
oclusión no se disuelven en los intestinos ácidos de insectos depredadores. Por ello, los depredadores que consumen insectos infectados pueden dispersar los cuerpos de
oclusión, durante varios días y sobre distancias considerables, cuando defecan los restos de la presa infectada (ver el ejemplo de
Castillejos et al. 2001 con el neuróptero Chrysoperla rufilabris y la tijerilla Doru taeniatum).
Asimismo, los parasitoides que han ovipositado en un insecto infectado pueden actuar como vectores del virus cuando, a continuación, ovipositan en huéspedes sanos susceptibles.
La ecología de estos virus y la relación
entre la ecología viral y el control de las plagas ha sido revisada en
detalle (Williams
2018).
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Una chinche depredadora (Nesidiocoris)
a punto de consumir una larva infectada con virus. Las chinches pueden
transmitir el virus a otras larvas porque se contaminan sus partes
bucales con partículas de virus durante el acto de depredación (foto R.
Lasa). |
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Se puede comparar los aislados de virus de
insectos o del suelo mediante el uso de enzimas de restricción, las cuales
cortan el ADN del virus en fragmentos de diferentes tamaños. | El suelo representa el mayor reservorio de virus en el medio ambiente
(ver la revisión de Williams 2023). Los cuerpos de
oclusión pueden persistir en suelos ácidos o
neutros durante meses o años antes que sean transportados a la superficie de las hojas por el impacto de las gotas de lluvia, corrientes de aire, o mediante el movimiento de los artrópodos de la superficie del suelo.
Estudios
de Murillo y colegas (2006) indican que algunos genotipos presentes en las poblaciones de los baculovirus pueden estar mejor adaptados a la supervivencia en el suelo que otros genotipos.
Incluso, todo parece indicar que algunos genotipos persisten mejor en los suelos
ácidos o alcalinos.
Los principales factores que limitan la persistencia de los cuerpos de
oclusión en el medio ambiente son la radiación ultravioleta del sol y la exposición a condiciones alcalinas. Las condiciones alcalinas se dan principalmente en suelos ricos en calcio y en la superficie foliar de ciertas plantas, como por ejemplo, en algodón.
Los cuerpos de
oclusión pueden aislarse de muestras de suelo mediante una técnica desarrollada por Richards y Christian
(1999), en la cual el suelo se mezcla con dieta sintética y después se
ofrece a insectos susceptibles.
Ver los resultados de esta técnica en el estudio del nucleopoliedrovirus
del gusano cogollero del maíz, Spodoptera frugiperda.
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De un total de 186 muestras de suelo de
parcelas de maíz en Mesoamérica, 35 muestras (18.8%) resultaron
positivas por SfMNPV |

Colectando muestras de suelo de una parcela
de maíz en Guatemala en el año 2000 con la colaboración de Andy Richards
(CSIRO) |
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Los cuerpos de oclusión del virus son
resistentes y pueden persistir largos periodos en el medio ambiente
(imagen del microscopio electrónico de barrido). |
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Las poblaciones de baculovirus son genotípicamente heterogéneas y cada aislado frecuentemente consiste en una mezcla de diferentes genotipos, que incluyen variantes defectuosas incapaces de transmitirse por si solas.
Las interacciones entre genotipos pueden tener consecuencias sorprendentes para el fenotipo de la mezcla y las probabilidades de transmisión de cada uno de los genotipos integrantes.
Por ejemplo,
el trabajo de López-Ferber et al. (2003) ha demostrado aumentos en la patogenicidad de mezclas de genotipos completos y defectuosos.
Las mezclas de genotipos, utilizadas como inóculo en pases sucesivos de transmisión de insecto a insecto, rápidamente convergen a un equilibrio en el cual la proporción de genotipos defectuosos refleja precisamente la proporción presente en la población salvaje.
Cuando dos variantes (o dos virus
distintos) se replican en la misma célula las proteínas de las
nucleocápsidas y las envolturas de los viriones son compartidas entre
las variantes, dando lugar a partículas virales coocluidas con un
seudotipo mezclado que puede variar en sus características patogénicas
cuando es comparado con las variantes presentes (Williams
et al., 2022).
Estos estudios destacan la importancia de la diversidad genotípica en la transmisión y estabilidad de la estructura de poblaciones de los baculovirus. |

Esquema de la cooclusión de variantes
genotípicas. Las variantes (de color verde y azul) que se replican en una
misma célula se envuelven individualmente o en grupos para formar los viriones (ODV). Las nucleocápsidas tienen una forma de barra en su corte
longitudinal y son circulares en su corte transversal. |
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